26.17 : העברת חמצן בדם

ההמוגלובין (Hb) הוא מולקולה חיונית בגוף האדם, המורכבת מארבע שרשראות פוליפפטידיות, שכל אחת מהן קשורה לקבוצת המהם המכילה ברזל. מבנה זה מאפשר להמוגלובין לקשור חמצן, כאשר כל מולקולת המוגלובין יכולה לקשור עד ארבע מולקולות חמצן, מה שמוביל להעמסה מהירה וחוזרת של חמצן. כאשר ההמוגלובין טעון לחלוטין בחמצן, הוא נקרא אוקסי-המוגלובין, בעוד שההמוגלובין ששחרר חמצן נקרא המוגלובין מוחלש או דה-אוקסי-המוגלובין. כאשר ההמוגלובין קושר חמצן, מבנהו משתנה, מה שמייעל את היכולת שלו לקשור מולקולות חמצן נוספות. התאמה מבנית זו מבטיחה שההליך של העמסה ושחרור חמצן יהיה יעיל מאוד.

הקצב שבו ההמוגלובין קושר או משחרר חמצן מפוקח על ידי מספר גורמים, כולל לחץ חלקי של חמצן (pO_2), טמפרטורה, pH של הדם, לחץ חלקי של פחמן דו-חמצני (pCO_2), וריכוז של 2,3-בי-פוספוגליצרט (2,3-BPG) בדם. גורמים אלו פועלים יחד כדי להבטיח אספקת חמצן מספקת לתאי הגוף.

בתנאים רגילים במנוחה, ההמוגלובין בדם הארטרי בעל רמת רוויה של 98% בחמצן, וכל 100 מ"ל של דם ארטרי מכילים כ-20 מ"ל של חמצן, המתבטא כ-20 vol% (אחוז נפח) של תוכן חמצן. כאשר הדם זורם דרך הקפילרות הסיסטמיות, הוא משחרר כ-5 מ"ל של חמצן לכל 100 מ"ל של דם, מה שמוביל לרוויה של 75% בהמוגלובין ולתוכן חמצן של 15 vol% בדם הוורידי. זה אומר שהדם הוורידי עדיין שומר על רזרבת חמצן משמעותית שניתן להשתמש בה בעת הצורך.

בנוסף ל-pO_2, גורמים נוספים כמו טמפרטורה, pH של הדם, pCO_2 ורמות ה-2,3-BPG משפיעים על רוויה של המוגלובין ברמת pO_2 נתונה. תאי הדם האדומים (RBCs) מייצרים 2,3-BPG במהלך מטבוליזם של גלוקוז, ורמותיו עולות כאשר רמות החמצן נמוכות כרונית. גורמים אלו יכולים לשנות את המבנה התלת-ממדי של ההמוגלובין, ובסופו של דבר לשנות את הקשר שלו עם חמצן. עלייה בטמפרטורה, pCO_2, יוני H^+ או רמות 2,3-BPG בדם מקטינה את הקשר של ההמוגלובין עם חמצן, ומייעלת את שחרור החמצן. לעומת זאת, ירידה בגורמים אלו מגבירה את הקשר של ההמוגלובין עם חמצן.

ראוי לציין שגורמים אלו בדרך כלל גבוהים ביותר בקפילרות הסיסטמיות, שבהן שחרור החמצן הוא חיוני. כאשר התאים מבצעים מטבוליזם של גלוקוז וצורכים חמצן, הם מייצרים פחמן דו-חמצני, מה שמוביל לעלייה ב-pCO_2 ובערכים של יוני H^+ בדם הקפילרי. זה מחליש את הקשר בין המוגלובין לחמצן, תופעה הידועה כהשפעת בוהר. בנוסף, עלייה בטמפרטורה בתאים פעילים מפחיתה את הקשר של ההמוגלובין עם חמצן, מה שמגביר עוד יותר את שחרור החמצן.