11.5 : Prokaryotic Transcriptional Activators and Repressors

原核生物の遺伝子のゲノム内の構成は、真核生物のそれとは著しく異なります。原核生物の遺伝子は、同じ生化学的プロセスまたは機能に関与するタンパク質の遺伝子がグループで一緒に配置されるように組織化されています。この遺伝子群は、その調節要素とともに、総称してオペロンとして知られています。オペロンの機能遺伝子は一緒に転写されて、ポリシストロン性mRNAとして知られるmRNAの一本鎖が得られます。

オペロンにおける原核生物遺伝子の転写は、アクチベーターとリプレッサーとして知られる2種類のDNA結合タンパク質によって制御されています。アクチベーターは、転写開始部位であるプロモーターに結合し、転写に関与する重要な酵素であるRNAポリメラーゼの結合を助けます。リプレッサーは、プロモーターと遺伝子との間のオペロンの短い調節配列であるオペレーターに結合し、RNAポリメラーゼのプロモーターへの結合を阻害します。

アクチベーターとプロモーターの構造的な前提条件は、DNAに結合できるものと結合できないものの2つの代替コンフォメーションで存在できることです。アクチベーター特有のもう一つの特徴は、RNAポリメラーゼとDNAの両方に同時に結合する2つの結合面を有することです。この2つの分子の動員により、ポリメラーゼはプロモーターに近づき、その結合を助けます。アクチベーターは転写において触媒的な役割を果たすことはなく、その機能は酵素とDNAの結合を促進することに限定されています。活性化剤がない場合でも、RNAポリメラーゼはDNAに結合し、低レベルの発現を示すことがあります。このシステムにリプレッサーが存在する場合、その遺伝子の基礎発現が妨げられます。

原核生物遺伝子の発現の調節は、生物の栄養素の利用可能性と必要量に大きく依存します。これらの栄養素は、アクチベーターとリプレッサーのオペロンへの結合を制御し、必要な遺伝子セットのみが発現するようにします。例えば、細胞内にトリプトファンが存在すると、トリプトファンがリプレッサーに結合し、trpオペロンの転写とそれに続くトリプトファンの産生が妨げられます。