8.10 : Trascrizione dei fattori di allungamento

Una volta iniziata la trascrizione nella cellula, i fattori di trascrizione iniziali vengono rilasciati dal complesso di preiniziazione. L'RNA polimerasi deve quindi aggiungere nuovi nucleotidi all'estremità 3 primi del filamento di RNA in crescita, in una fase chiamata allungamento di trascrizione. L'allungamento negli eucarioti è impegnativo, poiché il DNA in una cellula non divisoria esiste come in una rete condensata chiamata cromatina.

Nella cromatina, il DNA è strettamente avvolto intorno a proteine istoniche caricate ad intervalli ripetuti. Questi complessi di istoni di DNA sono chiamati nucleosomi. Quando la RNA polimerasi incontra i nucleosomi o altre proteine di legame del DNA o alcune sequenze specifiche del DNA, può arrestarsi.

L'incapacità di spostarsi ulteriormente, può portare alla dissociazione della RNA polimerasi prima che il gene completo sia trascritto. Per evitare questo, la cellula assume proteine accessorie speciali che possono aiutare la RNA polimerasi ad eseguire un processo di allungamento ininterrotto sul gene. I fattori di allungamento eucariotico, si associano direttamente alla RNA polimerasi e la aiutano a muoversi agevolmente lungo il filamento del DNA template e a svolgere la sua attività catalitica.

Inoltre, la cellula recluta anche altre proteine, come la cromatina ATP-dipendente complesso di rimodellamento, e istoni chaperones, che permettono ai macchinari trascrizione, di accedere al DNA genomico condensato, all'interno della cromatina. Questi complessi multisottounità interrompono l'interazione tra il nucleo dell'istone e il DNA, con conseguente ristrutturazione o riposizionamento dei nucleosomi. L'alterazione dell'architettura nucleosomica aiuta a creare regioni libere del nucleosoma del DNA che possono essere facilmente raggiunte dai macchinari della trascrizione.

una volta sintetizzato il pre-mRNA, gli istoni devono essere reintegrati sullo stampo di DNA. Le proteine di rimodellamento della cromatina e i chaperones degli istoni, riavvolgono il DNA intorno alle proteine istoniche, completando il processo di riassemblaggio del nucleosoma.