8.14 : Homologous Recombination

DNA 复制的一个基本要求是保持遗传物质的完整性。因此，双链断裂优先通过同源重组进行修复，通常在 DNA 合成后两个子 DNA 分子靠近时进行，一个可以作为修复另一个的模板。

在真核生物中，一种称为 MRN 的蛋白质复合物由专门的核酸酶组成，可降解 DNA 受损的末端，而末端彼此相连。DNA 留下 3-4 个核苷酸的单链突出端，带有 3' OH 末端。该单链部分被 RPA 蛋白稳定，直到 Rad51（原核蛋白 RecA 的同源物）被 ATP 激活，并与 DNA 结合形成细丝。

在细丝中，DNA 以核苷酸三联体的形式存在，其中 DNA 骨架在相邻的三联体之间解开。这种 DNA-蛋白丝通过拉伸完整的模板 DNA 并使其不稳定，与来自姐妹染色单体的双链 DNA 结合，因此两条链可以很容易地拉开，断裂的链可以尝试与模板结合，这个过程称为链侵袭。

侵袭链通过尝试在三个核苷酸的块中形成碱基对，在基因组 DNA 中寻找未受损的同源序列。如果碱基对不匹配，侵袭的 DNA 就会解离并寻找其他同源区域。如果来自侵入链的一个三联体与模板匹配，则对接下来的三个核苷酸进行采样。

如果序列匹配至少五个三联体，则形成置换环结构，DNA 聚合酶使用侵袭链作为模板。

在此之后，解旋酶取代现在延伸的侵入链，该链与未包被的受损链进行碱基对。接下来，第二条受损链与模板 DNA 的互补链退火，进行另一轮 DNA 合成。最后，姐妹链解离，DNA 连接酶密封缺口，恢复修复的螺旋，并确保准确修复完整染色体。