9.16 : Ribosomal RNA Synthesis

非编码 RNA，如核糖体 RNA、转移 RNA、snoRNA 和微 RNA，是不编码蛋白质的 RNA，但本身就是最终产品。

核糖体 RNA 是非编码 RNA 中最丰富的，是核糖体的主要结构成分。真核核糖体包含四种类型的 rRNA:5S、5.8S、18S 和 28S。

四个 rRNA 基因中的三个编码在单个 DNA 元件中，与转录的间隔区 DNA 隔开。第四个 rRNA，5S rRNA，单独编码。

在核仁内，三个 rRNA 通过 RNA 聚合酶 I 一起转录成一个称为 45S 前体 rRNA 的大前体 rRNA。

转录后，前体 rRNA 被广泛修饰。两种常见的修饰包括核苷甲基化和假尿苷化。

在核苷甲基化中，核苷酸糖上的 2 个初生羟基位置被甲基化。在假尿苷化中，碱基尿苷异构化，产生一种称为"假尿苷"的不同形式。

这些修饰由一类称为"小核仁 RNA-蛋白质复合物"或"snoRNP"的 RNA-蛋白质复合物催化。每个 snoRNP 复合物由一个 snoRNA 和四到五种蛋白质组成，包括催化修饰反应的酶。

snoRNA 通过与前体 rRNA 上的互补序列进行碱基配对来确定修饰位点。然后，他们将相关的 RNA 修饰酶带到要修饰的碱基。

化学修饰后，前体 rRNA 被切割成成熟的单个 5.8S、18S 和 28S rRNA，然后掺入核糖体亚基。

在核仁外，5S rDNA 被 RNA 聚合酶 III 转录为 120 个核苷酸长的转录本。与其他核糖体 RNA 不同，5S rRNA 保持不变。然后将未修饰的 5S rRNA 导入核仁，与其他核糖体组分组装。